责编 | 王一
豆类作物对保障全球食物和营养安全至关重要，是人类和动物食物蛋白的主要来源之一。豌豆在新石器时代后期的近东和地中海盆地驯化而来，至今已有6000年以上的栽培历史，是全球第四大豆类作物。豌豆作为模式物种在遗传学研究上发挥了至关重要的作用。19世纪，格雷戈尔·孟德尔通过对豌豆7对相对性状的杂交试验发现了遗传学定律，从而奠定了现代遗传学基础。豌豆具有丰富的遗传多样性，在世界各地均有种植。食用豌豆可分为粮用豌豆和菜用豌豆，粮用豌豆在种子成熟后收获，种子用作食物来源；菜用豌豆主要食用鲜籽粒、嫩荚或嫩茎尖等，我国菜用豌豆年种植面积约2000万亩，栽培面积和产量占世界总量的50%以上。长期的选择驯化和改良过程导致粮用豌豆和菜用豌豆重要农艺性状和生物学性状上有明显分化，但关于菜用豌豆与粮用豌豆群体遗传分化以及孟德尔性状和其他重要农艺性状的解析存在很大空白。
2024年8月5日，浙江省农业科学院菜用大豆豌豆育种研究团队联合浙江大学张明方教授等团队合作在国际遗传学顶级期刊Nature Genetics发表了Reference genome sequence and population genomic analysis of peas provide insights into the genetic basis of Mendelian and other agronomic traits的研究论文，是豌豆研究领域的重大突破，首次系统揭示了菜用豌豆与粮用豌豆分化的遗传基础，并利用大数据技术对孟德尔性状在内的57个重要农艺性状控制基因进行了分析鉴定，研究结果为豌豆种质创新提供强大的组学大数据基础和基因组育种新策略。
研究团队绘制了首个优质菜用豌豆专用品种‘浙豌1号’高质量基因组（图1），基因组大小为3.93 Gb，共编码43,957个基因，基于比较基因组研究发现‘浙豌1号’与前人报道的‘中豌6号’基因组间存在大量的结构变异和SNP/InDel变异。
图1 豌豆遗传多样性和菜用豌豆‘浙豌1号’基因组特征
该研究构建了涵盖全球范围内野生近缘种、地方品种和栽培品种在内的314份豌豆种质的遗传变异图谱，揭示了豌豆不同亚种间遗传进化关系，发现菜用豌豆和粮用豌豆总体上可划分为两个分支，并结合选择性清除分析挖掘了与驯化和改良相关的基因组印迹信号和控制重要性状的基因／遗传位点（图2）。
图2 豌豆大规变异图谱和群体遗传结构解析
同时还完成了237份豌豆核心种质57个重要农艺性状连续两年的表型精准鉴定，覆盖了籽粒、豆荚、叶片、花、茎、产量、熟期、抗逆、抗病性等相关性状。首次在豌豆上开展大规模GWAS分析进行重要性状基因挖掘，在全基因组范围内共鉴定到235个候选位点。对孟德尔性状茎长（Le/le）、花色（A/a）、子叶色（I/i）和种子形状（R/r）的关键基因及变异位点进行了系统解析（图3）。同时重点对尚未被发现的孟德尔性状‘豆荚形状’和种脐色性状基因进行了候选基因挖掘，发现CLAVATA3/Embryo Surrounding Region-related (CLE)基因PsCLE42外显子上一个从T到A的碱基突变导致翻译提前终止，可能与豆荚形状相关（图4）；多酚氧化酶基因PsPPO1外显子上一个碱基缺失导致移码突变，与白色种脐性状相关。
图3 豌豆孟德尔性状GWAS分析
图4 豌豆孟德尔性状’豆荚形状’的遗传解析
此外，该研究构建了豌豆时空表达图谱，覆盖了豆荚、籽粒发育、根瘤等关键基因模块，并全面解析了相关基因表达模式，为进一步研究豌豆籽粒、豆荚等发育的分子遗传调控网络提供了重要时空组学信息（图5）。
图5 豌豆时空表达图谱构建和豆荚、籽粒和根瘤发育模块基因鉴定
综上所述，该研究组装了首个菜用豌豆专用品种高质量基因组PeaZW1，构建了涵盖野生近缘种、地方品种和栽培品种在内的314份种质的豌豆遗传变异图谱，解析了菜用豌豆与粮用豌豆分化的遗传基础；利用大规模GWAS分析对孟德尔性状茎长（Le/le）、花色（A/a）、子叶色（I/i）和种子形状（R/r）、豆荚形状（P/p）等在内的57个重要农艺性状进行了全面系统鉴定，挖掘到235个育种可用的优异位点；构建了包括22个组织和不同发育时期的时空表达图谱，覆盖籽粒、豆荚发育和根瘤形成等关键基因模块。该项研究成果填补了豌豆基础研究领域的多项空白，是对豌豆孟德尔性状的“再次”发现，对于遗传学研究具有重要意义，为豌豆基因组学研究提供了宝贵的基因资源，此外对豌豆种质资源利用、种质创新与分子设计育种具有重要的实际应用价值。
浙江省农业科学院、湘湖实验室刘娜副研究员和浙江大学吕小龙博士为论文共同第一作者，浙江省农业科学院龚亚明研究员、浙江大学棉花精准育种团队赵汀研究员、观赏植物基因组学团队张亮生教授、蔬菜种质创新与分子育种团队张明方教授为论文共同通讯作者。该研究工作获得浙江省蔬菜新品种选育重大科技专项、省部共建农产品质量安全危害因子与风险防控国家重点实验室项目、国家自然科学基金等项目资助。
浙江省农业科学院菜用大豆豌豆育种团队长期从事菜用大豆、豌豆遗传育种研究，拥有丰富的菜用大豆、豌豆种质资源，围绕种质鉴定评价与挖掘利用、育种技术研究、种质创新与新品种选育及产业化开发等方面开展系统研究，相关成果发表在Nature Genetics、Horticulture Research等植物学知名期刊，育成的‘浙农’系列菜用大豆和‘浙豌’系列菜用豌豆在浙江省及周边地区具有较高的知名度和市场覆盖率。
论文链接：
https://www.nature.com/articles/s41588-024-01867-8
