在高等植物中，成熟的雄性配子体有明显的孔。授粉后，花粉粒萌发，花粉管从孔中生长出来，将精细胞输送到胚囊，完成受精。在水稻中，花粉孔具有单孔结构，有一个项圈状的环和一个塞状的盖。在四分体后期，小孢子远端极区形成孔径质膜突起(APMP)是孔发育的关键步骤。先前的研究发现OsINP1和OsDAF1是水稻APMP和花粉孔形成的重要调控因子，但其确切的分子机制尚不清楚。
2024年5月27日，南京农业大学万建民及赵志刚共同通讯在Nature Communications 在线发表题为“OsSRF8 interacts with OsINP1 and OsDAF1 to regulate pollen aperture formation in rice”的研究论文，该研究证明了poaceae特异的OsSRF8基因，编码一个strubbelig受体家族8蛋白，在水稻花粉孔形成中是必不可少的。
缺乏功能性OsSRF8的突变体在APMP和花粉孔形成方面表现出缺陷，就像失去功能的OsINP1突变体一样。OsSRF8在花药发育早期特异性表达，最初在小孢子细胞中弥漫性分布。在四分体阶段，OsSRF8通过蛋白-蛋白直接相互作用被OsINP1招募到预孔区，促进APMP的形成。然后OsSRF8-OsINP1复合物将OsDAF1招募到APMP位点，共同调节环的形成。总之，该研究的发现为研究谷类植物花粉孔形成的控制机制提供了新的思路。
在高等植物中，成功的授粉和受精对繁殖的成功至关重要。雄性配子，精子细胞是不运动的，因此需要通过花粉管运输到胚珠来完成成功的双受精。授粉后，花粉粒萌发，花粉管从花粉孔中生长出来，将两个精细胞分别送入胚囊与卵细胞和中心细胞融合，完成双受精。在整个授粉受精过程中，花粉孔不仅是花粉管萌发和生长的通道，也是花粉复水化过程中吸收水分的重要场所。由外壁沉积的间隙形成的花粉孔，使这些部位成为花粉管萌发和花粉水化的出口。花粉孔在数量(从零到多)、形态、位置和取向等方面具有很大的差异，是种特有的特征。两种最常见的花粉孔模式是在许多单子房的花粉粒中发现的单孔，以及在大多数双子房中发现的三孔。然而，调控花粉孔形成的分子机制仍不清楚。
水稻的花粉孔是位于远极区的单孔结构，由一个略凸起的环状环和一个塞状的被盖组成。从水稻花粉孔的截面来看，孔的面积缺乏外壁沉积，分布在花粉盖下的原纤维颗粒层和Zwischenkörper层与花粉环相连，在花粉粒内形成封闭的隔室。与外叶形成一样，水稻在四分体后期很容易看到孔的第一个迹象，这表明孔模式是在小孢子发生期间确定的。在此过程中，质膜(PM)被极化形成孔径质膜突出(APMP)，阻止了primesine /exine在这些区域的沉积，这是形成孔径图案的关键步骤。
然后，在游离小孢子期(S9)，孢子盖和环开始发育，它们的成分主要是孢粉素，这是来自绒毯层的高抗性富脂复合物。液泡化小孢子期(S10)和双核花粉期(S11)分别形成由发育良好的胼胝质/果胶物质组成的纤维颗粒层和Zwischenkörper层。基于这些特征，水稻花粉孔的形成可以大致分为两个连续的过程：PM极化和APMP的形成，APMP的形成定义了孔的格局，孔的装饰包括环和盖的形成。
文章模式图（图源自Nature Communications ）
先前的遗传筛选已经确定了水稻孔形成的几个调控因子。其中，OsINP1 (INAPERTURATE POLLEN1)与拟南芥中的关键孔径因子AtINP1同源，控制水稻花粉APMP的形成。它编码一种未知生化功能的蛋白，具有单一可识别的DELAYED IN GERMINATION1 (DOG1)结构域。OsINP1功能障碍导致花粉表面无孔，阻碍花粉管萌发。OsDAF1编码一种豆科凝集素受体样激酶，对环的形成至关重要，因此对雄性的生育能力至关重要。
OsINP1和OsDAF1蛋白最初分布在小孢子母细胞(MMCs)中，它们在四分体后期依次特异性聚集成一个小环，对应于预孔区。当四分体小孢子分离时，OsINP1分布在间隙下方，OsDAF1位于环的边缘附近。OsDAF1在OsINP1的下游发挥作用，OsINP1通过与OsDAF1细胞质结构域的直接相互作用，调节OsDAF1在未来孔径位点的极性分布。尽管在这方面取得了这些进展，但OsINP1和OsDAF1调控APMP和环空形成的详细分子机制仍不清楚。
该研究报道了strubbelig -受体家族8 (OsSRF8)基因的分离和鉴定，该基因编码水稻花粉孔形成所需的预测受体激酶。该研究证明OsINP1招募并与OsSRF8共定位共同控制APMP的形成。此外，OsINP1-OsSRF8蛋白复合物招募OsDAF1来调节环的形成。总之，该研究结果阐明了水稻APMP和花粉孔形成的关键调控机制。
参考消息：
https://www.nature.com/articles/s41467-024-48813-0
