导读
先前的神经影像学研究已经确定了通过听音乐或回忆音乐激活不同的大脑区域。然而，对于这些大脑区域在听音乐和回忆音乐时是如何表现时间进程和时间特征的，我们知之甚少。在此，清华大学研究团队对10名植入硬膜下电极的男女癫痫病人的皮质电图记录，分析了与听音乐和回忆相关的大脑不同区域的神经活动。当受试者在听熟悉的乐器音乐或通过图像回忆相同的音乐片段时，研究人员会记录皮质电信号。在开始阶段(0-500毫秒)，听音乐会在颞叶和缘上回中的高伽马带中启动皮质活动，然后是中央前回和额下回。相反，在音乐回忆期间，高伽马乐队活动首先出现在额额下回和中央前回，然后扩散到颞叶，显示出相反的时间顺序。在持续期(500毫秒后)，在听或回忆音乐时，颞叶和额叶的波带和高波带反应动态跟踪音乐的强度包络，表现为明显的时间延迟。在听音乐时，额叶的神经跟踪滞后于颞叶;而在回忆音乐时，额叶的神经追踪会先于颞叶。这些发现证明了大脑皮层在听音乐和回忆音乐时的自下而上和自上而下的过程，并为人类大脑处理音乐提供了重要的见解。
正文
我想很多人都有过这样的经历：脑子里会不停的播放一首歌的旋律，有时候想制止它却制止不了，甚至有时会随着脑子里的旋律，口中会不由自主地哼唱出来，仿佛一直挥之不去，这种现象被称为“耳朵虫”（earworm），通常专指歌曲或音乐作品的某个片段不由自主地反复在脑海里出现。这种现象的专业名称是"不自主的音乐想象"——Involuntary Music Imagery。
理解大脑如何分析、储存和检索音乐仍然是神经科学中最具挑战性的问题之一。之前的影像学研究发现音乐想象回忆过程会激活包括听觉皮层、额叶皮层、感觉运动区等在内的多个脑区，具体位置与音乐倾听过程激活的脑区存在重叠，也有各自特有的激活区（图1）。音乐语言等听觉处理相较于静态图像的处理，最大区别就在于时间动态性，但是对于这些脑区中的神经活动在音乐倾听和回忆过程中如何随着时间动态展开，人们知之甚少，而且传统的功能磁共振方法也无法跟踪这样的动态过程。团队通过和清华玉泉医院、301医院神经外科的临床合作，利用手术前神经电生理监护的难得机会，以毫秒级的时间分辨率记录到了人脑在倾听和回忆熟悉音乐时的大脑皮层表面神经活动。
下图为实验范例和行为结果。
如上图实验范例和行为结果图所示：(A)单个电极覆盖。黄点表示分析中包含的电极。深蓝色的点代表临床上在信息发射区内识别出的或在记录过程中被认为损坏的电极。(B)所有电极的位置。橙色点表示仅在音乐收听时分析的电极。白点表示在听音乐和回忆音乐时分析的电极。©图像实验(顶部两栏)和对照实验(底部两栏)的实验范例。蓝色条代表听音乐。红色条表示音乐记忆。白条表示没有音乐播放也没有回忆。箭头指示图像实验中按下按钮的时间(被试完成音乐回忆时)以及对照实验中纯音和按钮按下的时间(被试听到纯音时)。(D)所有受试者的行为结果。深蓝色条表示短提示条件的回忆持续时间。浅蓝色条表示长时间提示状态的回忆持续时间。紫色星号表示长时提示条件和短时提示条件之间的显着差异(unpaired Student’s t test，p <0.05)。误差线表示整个试验的SEM。受试者1–6通过一种刺激进行测试，受试者7–10通过不止一种刺激进行测试。每个刺激的数据分别绘制。
研究人员绘制了在听音乐和回忆音乐的持续阶段中具有神经反应的大脑区域。如下图3所示，从具有高功率ITC值的示例电极收听音乐时，ECoG信号的踪迹，在60至140 Hz之间进行滤波，并按试验编号排列(A)。从B子图中可以看到在每个频带上的音乐收听乐(蓝色)和回忆音乐(红色)条件下，具有明显的within-stimulus phase-ITC(空心线)或功率ITC(实线)的电极数量。显著的相ITC主要出现在低频范围(delta、theta波段)，而显著的功率-ITC出现在高波段。©在听音乐(上)和回忆(下)时，电极相位置具有显着δ-ITC的位置。颜色代表每个站点的ITC值。(D) 在听音乐(上一行)和回忆(下一行)时具有显着高伽马功率-ITC的电极部位的位置。颜色代表每个站点的ITC值。
在这项临床研究中，将要进行癫痫病灶切除手术的病人大脑表面放置了用于电生理监护的电极，他们在倾听和回忆熟悉音乐时，可以直接记录到大脑皮层表面的电活动。
为了便于受试者进行音乐回忆，研究人员选择了大家耳熟能详的纯音乐，并让受试者在实验前对音乐的熟悉度进行评分。音乐包括“致爱丽丝”、“婚礼进行曲”以及新闻联播主题曲等。通过分析从人脑直接获得的神经信号，研究人员观察到与音乐倾听和回忆相关的脑区先后动态激活。
虽然在倾听和回忆这两个过程中脑区之间存在重叠，但音乐信息在这两个过程中沿相反的方向传播。在倾听过程中，从颞叶及缘上回的听觉感觉区开始，到额叶区域；而在回忆过程中，则是从额叶到颞叶听觉区流动。研究者将音乐倾听和回忆的动态过程分为启动阶段（0-500毫秒）和持续阶段（500毫秒以后）。在启动阶段，音乐倾听在大脑两侧半球都有脑区激活，而音乐回忆仅激活右侧大脑的部分脑区。通过对比右侧大脑在音乐倾听和回忆过程中均被激活的脑区活动，研究者发现倾听和回忆音乐过程中的大脑活动时空顺序竟然完全相反（图4）。
在音乐启动500毫米之后的持续阶段，研究人员发现额叶和颞叶的高频神经活动（60-140Hz）的能量在音乐倾听和回忆的过程中，都动态地跟随音乐强度的变化。在音乐倾听过程中，神经响应对音乐强度包络的跟随在右侧听觉皮层达到最高，而且时间延迟接近于0；而额叶神经信号对音乐强度跟随较弱，且有时间延迟较大（图5）。与启动阶段的规律类似，音乐回忆过程中，额叶神经活动对音乐强度的跟随较好，而且延时小于颞叶神经响应，再次表明了音乐倾听和回忆过程中神经活动相反的时空顺序。
此外研究还为音乐相关认知过程的神经响应存在右偏侧现象提供了新的证据。音乐倾听时，右侧大脑激活的脑区更多、响应更强，对音乐强度包络的跟随性更好；音乐回忆时，启动阶段仅右侧大脑跟随，持续阶段右侧大脑激活的脑区更多，且右侧大脑对想象中音乐强度包络的跟随更精确。
意义与未来研究
研究人员通过分析从人脑获得的直接神经记录，观察到与音乐聆听和回忆相关的分散和重叠的大脑区域。听音乐启动了高伽马波段的皮质活动，从颞叶开始，到额下回结束。在音乐回忆过程中，在高伽马响应中观察到反向的时间流。额叶和颞叶的神经反应动态地追踪在听或回忆时呈现或想象的音乐的强度包络。这些发现证明了在听音乐和回忆音乐时大脑皮质的自下而上和自上而下的过程。
本研究揭示了大脑回忆熟悉音乐的动态过程，特别是前额叶在回忆中的主导作用。进一步的问题是，“耳朵虫”Earworm究竟住在人脑哪里？即这些熟悉的音乐旋律在大脑什么地方存储，是怎样的形式存储和提取的呢？未来的研究可以对这些问题进行更深入的观察和探究（Cotter 2019）。
