--- 免疫基因和雄甾烯类水平通过嗅觉影响人类的择偶偏好
在人类基因组中，人类白细胞抗原（HLA）相关基因具有高度多态性，并且决定着人类的免疫水平高低。这种高度的多态性一般认为是由于平衡选择balancing selection导致的。很多关于人类嗅觉偏好的研究显示，女性更喜欢那些和她们HLA基因型不同的男性的体味。也有研究认为这主要是雄甾烯类物质造成的择偶嗅觉偏好。
主要组织相容性复合体（MHC）在很多脊椎动物中都发挥了重要的免疫作用，在人类中， 这一类基因称之为人类白细胞抗原HLA。人们目前普遍认为HLA受到平衡选择的作用，保持了高度的基因多样性。病原相关模型和非病原相关模型都可以用来解释这种平衡选择导致的基因高度多样性。不管是哪一种模型，都暗含着雌性在择偶的时候会优先选择那些能给她的后代带来更具竞争力和更高适应性的男性。
HLA配偶选择
HLA是最适合研究基因水平上配偶选择的一组基因，很多关于动物（MHC）和人类的相关基因都支持这一假设，认为HMC/HLA基因对配偶选择有很大的影响。但是这些研究的结论并不完全一致，有研究发现配偶选择时，优先选择HLA不同的异性，有研究认为优先选择杂合子HLA的异性，有些认为优先选择稀有类型HLA异性，有些认为有些选择中等程度杂合HLA的异性，还有认为优先选择与自己互补的HLA类型的异性。在一个小群体狒狒中，有很明显的“非选型交配”dissassortative mating现象，即一个个体优先选择和自己表型不同的异性交配；而这一现象在一个杂合度很高的大群体狒狒中却没有观测到。在人类群体中，哈特人Hutterites(加拿大北部原住民)存在很明显的非选型婚配现象，这可能是他们群体比较小，群体杂合度低造成的。所以，当我们在考虑HLA的非选择交配和雌性配偶选择时，应当注意到群体因素等可能对结果带来的偏倚。
什么类型的HLA最受欢迎
在HLA基因中，等位基因常常表现为共显性co-dominance，杂合子个体通常能够对更多的非自身抗原产生免疫响应，这就比纯合子个体具有竞争优势。HLA分子结合病原体细胞碎片，并呈递在细胞表面，供T细胞识别。所以HLA的表型多样性能够提升抗原识别能力。所以理想状态下，雌性个体应当会根据自身基因状况，选择能够提升后代杂合性和免疫水平的雄性个体。但是问题是，在择偶的时候怎样将基因水平的选择压力转换为择偶倾向呢？
为了最大程度的提高后代HLA水平杂合性，雌性会优先选择和自身表型差异最大的雄性个体。后代表现出过高的杂合性，使得后代再和病原体竞争中占据有利位置。当然，杂合并不是没有代价的。有些HLA基因型组合会造成自身免疫病。同时HLA基因的表达还受到物理限制，HLA多态性和T细胞库存呈负相关，过高的HLA多态性会导致大量T细胞被自身激活，造成T细胞库存不足。
但是综合来看，较高的HLA多样性水平依旧是有利的，雌性在择偶时候优先选择和自身基因互补的异性。当然，实现它的前提是：
1）雌性知晓自己的免疫基因型；
2）群体中存在足够的多样性可供选择；
3）雌性能够知道异性的免疫基因型；
4）雌性能够根据外界病原选择压力来决定有利基因型。
但是这么复杂的选择条件几乎是不可能实现的，所以最简单地就是根据杂合度选择，能够使后代产生较高的杂合性的异性，理论上就是最好的。虽然这一策略并不能保证后代拥有最高的杂合性，但是能够有效提升后代杂合性的平均水平，从而是后代拥有很高的免疫系统多样性。同时，选择杂合性高的异性意味着异性对病原抵抗力更高，生存能力更强，能够更好的照顾后代。
关于哪种HLA最受欢迎，还有一种解释认为病原体存在进化出应对常见HLA基因型的能力，从而突破个体免疫系统。在这种假设的情况下，稀有HLA的基因型是具有选择优势的。当然，还有研究认为中等杂合性HLA最具有选择优势。所以目前对于哪种HLA型更具有选择优势，还没有统一的结论。
HLA的嗅觉信号
从皮脂腺和大汗腺数量和大小来说，人类比其他猿类都要更胜一筹。有研究认为人类腋下大汗腺聚集区实质上更像是一个体味器官。在男性中，这些大汗腺更发达一些，所以男性比女性体味更强烈。在动物中，有大量的证据认为动物是根据气味选择免疫水平更高的异性交配。有一些研究，认为人类中也存在HLA相关的体味选择偏好。如果体味是一个配偶选择信号，那么应该满足两个条件：首先，体味必须能够真实的反应出HLA水平和免疫水平；其次，每个个体必须能够产生特有的体味，即每个人应该有一个“体味指纹”。
通过双胞胎研究发现基因确实很大程度上影响了体味，所以，MHC基因可能确实影响着个体独特的体味。有实验研究发现，大鼠能够识别人类不同HLA个体产生的不同气味。虽然人类的嗅觉能力并不出色，但是也足以区分出皮克水平的不同气味。有研究确实也证实了人类对不同类型的MHC产生的气味嫉妒敏感，能够区分出同源大鼠不同的MHC气味。这也提示人类的择偶可能存在嗅觉偏好。
配偶选择的嗅觉偏好
Wedekind在1995年就发表了体味作为人类的第二性征的文章。作者招募了49名女性和44名男性，他们的HLA基因型有3中，分别为HLA-A，HLA-B和HLA-DR。其中男性连续两天穿同一件T恤，然后然女性根据T恤气味喜好来评分，评分分为10个等级。同时为了避免实验偏差，控制了女性月经周期及口服避孕药等潜在干扰因素。尤其是口服避孕药，它可能欺骗身体，认为自己已经怀孕了，从而可能改变女性的选择偏好。实验最终的结果显示，具有和女性评分者不同HLA类型的男性比具有相同HLA类型的男性得分更高。
Jacob在2002年对哈特人群HLA选择和体味倾向进行了研究，该群体是自交小群体，所以对HLA的选择压力更大。实验分别选择了哈特人男性T恤和非发哈人男性T恤，女性个体对这些T恤体味的评价差别很大，对那些和自己的HLA不同的男性往往评价更高。
当然，有一些研究者想重复上面的实验，并没有成功。Santos在2005年尝试重做了上述实验，但是不管在男性还是在女性中，HLA相似性和气味偏好没有相关性。不过，他的实验中没有控制月经周期和口服避孕药的影响。同时，他收集的气味是通过套在男性脖子上的棉布完成的，这收集到的可能只是大量汗液的气味，而不是腋下的皮脂腺的味道。
Thorhill（2003）发现常见的HLA基因型通常意味着更受喜爱的体味，而罕见HLA基因型不受喜爱，同时男性杂合子类型和体味受欢迎程度成正相关。
但是也有一些研究得到了相反的结论，发现女性和HLA不同的男性在一起的时候更容易回忆起前任，说明女性可能更加倾向选择和她们HLA相似的男性作为伴侣。
此外，HLA的相似程度也影响了伴侣行为。Garver-Apgar（2006）报道，和HLA相似的男性在一起的女性，会更快的发现伴侣性吸引力下降，并导致不忠出现。Roberts和Little（2008）发现已婚女性和单身女性在HLA相关气味选择倾向性上存在差异。已婚女性对和自己HLA不同的男性比单身女性更加有好感。Roberts和Little认为该结果是因为已婚女性更可能寻找婚外伴侣来提高后代杂合性。
以上这些研究都说明了人类确实可以根据HLA性质来区分选择伴侣的情况，使得女性更加倾向于选择和自己HLA基因型互补的异性。只不过鉴于目前研究的不一致性，我们还不能过早的下结论，不能认为某一种HLA基因型更受人喜欢。
雄甾烯类：免疫力的性信号
雄甾烯类物质是人类汗液的重要成分之一，其中雄烯酮产生汗液的味道，雄甾烯醇产生类似麝香的味道。男性通常比女性产生更多的雄甾烯类物质，并且它能够抑制免疫系统。雄性必须在展示性吸引力和保持免疫水平之间保持平衡。如果雄性免疫力低，那么它不太可能冒着丧失免疫力的风险来产生更高的雄甾烯类物质来吸引异性，这对个体的生存是不利的。反之，如果一个个体免疫力足够好，那么它就有足够的能力来对抗雄甾烯类产生的负面影响，同时可以产生更多的雄甾烯类来吸引异性。所以，雄甾烯类水平能够真实的反应免疫水平高低。雄甾烯类的产生具有高度的性别二态性，提示其可能受到性选择。
人类大脑区域保留了信息素敏感区域（VNO），以往研究认为它在灵长类动物中可能是进化残留，没有什么作用。但是对人类的研究提示VNO区域能够帮助人类识别皮克级别的信息素。VNO受到刺激后，能够将信号直接传递到杏仁体和下丘脑，并在这些区域影响性行为。同时，人们还在嗅觉粘膜细胞中发现了信息素受体的表达。
信息素能够产生个体行为的长期和短期改变。女性体味能够同步化不同女性的月经周期，而男性体味对月经周期也有调节作用，即“Whitten效应”。不同月经周期的女性对雄甾烯类物质的反应也不同，通常在排卵期反应最强烈。在雄甾烯类物质存在的情况下，男性和女性对周边事物的刺激（如面容、动物和建筑物等）表现的更加友好。带有浸有雄甾烯类物质面罩的女性对男性面容评价更积极，更具吸引力。
如果性选择和雄甾烯类有很大相关性，这就意味着，具有最适免疫力的个体更有性吸引力。这个结论也就排除了之前认为的HLA基因型对择偶的影响，因为HLA并不像雄甾烯类那样，并不能确保一个不同的HLA异性具有较高的免疫力。
Whitten效应：雄性信息素能够刺激雌性群体同步发情。比如，雄性小白鼠尿液含有的信息素能够刺激雌性小白鼠群体发情。这一现象最早于1956年被 Wesley K. Whitten发现，因而被称为“Whitten效应”。这时一种雄性对雌性的信息素作用。这和“Bruce效应”是类似的。
Bruce效应 ：已怀孕雌性小白鼠受到不熟悉异性信息素的影响，会自动终止怀孕过程。
总结
上面我们讨论了HLA和雄甾烯类两类体味成分对配偶选择的影响。目前很多研究都是将它们分开来研究的。事实上，配偶体味的选择可能是它们共同作用的效果。雄甾烯类物质提供评价雄性质量的直接信号，而HLA相关体味则能够配偶选择上进行微调。这既保证了雌性的配偶较高的本身免疫力水平，有保证了后代有较好的免疫力水平。如果真是如此，那么在一个足够大的研究样本中，我们或许能够发现一些男人，他们较高的雄甾烯类水平意味着有较高的免疫力，其气味会受到更多女性个体的青睐。而女性个体会根据自己HLA情况对这些男性做出不同的选择。最后，不管哪一种解释，合理也罢不合理也罢，有一点是明确的，那就是嗅觉确实在配偶选择上发挥了重要的作用。
【欢迎转发分享】
参考文献：Roberts, T., & Roiser, J. P. (2010). In the nose of the beholder: are olfactory influences on human mate choice driven by variation in immune system genes or sex hormone levels?. Experimental Biology and Medicine, 235(11), 1277-1281.
更多参考文献参见原文。
